研究揭示胚珠发生的异步性及其调控机制

近日，上海交通大学生命科学技术学院林文慧研究团队在著名学术期刊Development在线发表了题为Asynchrony of Ovule Primordia Initiation in Arabidopsis的研究论文，详细阐述了胚珠发生的过程及其调控机制。上海交通大学生命科学技术学院博士生于世霞为该论文的第一作者，上海交通大学生命学院研究员林文慧为通讯作者。宁波大学周吕文博士和冯世亮博士、中国科学院遗传与发育研究所焦雨铃研究员、以及中国科学院分子植物科学卓越创新中心徐麟研究员参与了该项工作。

种子是高等植物繁衍后代的重要器官，胚珠是种子的前体，胚珠的发生过程决定了胚珠数量的最大可能性，进而极大程度的影响了种子的数量。了解胚珠发生的调控机制不但具有重要的科学意义，也具有潜在的应用价值。目前，胚珠发育的过程及其调控通路已有一定的研究，但胚珠发生的过程及其调控机制还知之甚少。

该研究首先发现了胚珠发生的异步性，即同一胎座上的胚珠是分批发生的。已有研究中，胚珠发生（胚珠原基起始）过程尚无详细描述，胚珠发生的时期对应花发育的具体时期仍有争议。该研究确认，花发育第八期时并无胚珠原基起始，胚珠原基最早出现在花发育第九期；同一胎座上存在不同大小和形状的胚珠原基，并且新老胚珠原基呈现间隔排列；最大的胚珠原基大概率出现在胎座中下部。以上现象暗示两种可能性：胚珠不同时发生但发育速度相似，或胚珠同时发生但发育速度不同。进一步观察不同标记基因（CUC3， PIN1以及R2D2）在胚珠发生过程中的表达，证明胚珠分批发生，即花发育第九期早期胎座上先起始第一批胚珠原基；随着胎座的伸长已起始的胚珠原基间的间距扩大，在边界上起始第二批胚珠，如两个已有胚珠的间距不够大则其间没有新胚珠发生；有时在胎座的两端可发生第三批胚珠。胚珠发生过程完成后，不同批发生的胚珠大小和形态趋于一致，但胚珠发育不同时期的标记基因（WUS， KNU， FM1）表达却显示胚珠发生的异步性会持续到胚珠发育成熟。在整个胚珠发育过程中同一胎座中的不同胚珠始终存在两个或以上相邻的发育时期，暗示了胚珠发育的异步性来源于胚珠发生的异步性，也解释了较早发现的同一雌蕊中不同雌配子体存在两个或以上相邻发育时期的现象。

该研究接着探索了胚珠异步发生的调控机制。胚珠发生可视作一种特殊的侧生器官起始，已知生长素在茎顶端分生组织上侧生原基起始中发挥重要作用。该研究发现，在胚珠发生之前，生长素极性运输载体PIN1在部分胎座细胞的细胞膜中定位增强，这些PIN1信号增强的细胞聚集的位置就是胚珠原基起始的位置；胚珠发生过程中，PIN1朝向胚珠原基顶端定位，导致胚珠原基顶端出现生长素高峰；第一批胚珠发生之后，PIN1极性定位发生逆转，使部分生长素回流到胚珠原基之间的胎座上，在两个已起始的胚珠原基之间的边界上形成新的生长素高峰，引起第二批胚珠发生。该研究进一步通过数学方法将生长素动态变化以及胎座伸长模型化，模拟了胚珠原基不同步起始的过程。运用生长素极性运输抑制剂NPA在第一批胚珠发生后阻断生长素的极性运输，会抑制第二批胚珠发生，而已经起始的胚珠原基可以继续生长，导致胚珠数量下降。另外，油菜素甾醇BR通过增大胎座和提高生长素信号响应来促进胚珠发生并增加胚珠数量，可佐证生长素的动态变化调控了胚珠发生的异步性，也解释了为何较大的胎座会产生较多的胚珠。胚珠发生的异步性具有重要的生物学意义，植物可通过监测已有胚珠间距大小来判断自身营养和所处环境是否适合第二批胚珠发生，进而控制子代数量。(生物谷Bioon.com）