Plant Cell：发现番茄干旱胁迫开花的潜在分子机理

开花是一种重要的农业性状，对番茄果实产量有很大影响。尽管干旱胁迫会影响开花时间，但番茄干旱调控开花的分子机制仍然难以捉摸。

河南大学祝英方及原中国科学院上海植物逆境生物学研究中心朱健康等多团队合作在Plant Cell 在线发表题为“The tomato OST1-VOZ1 module regulates drought-mediated flowering”的研究论文，该研究证明番茄开放气孔 1 (SlOST1) 是脱落酸 (ABA) 信号传导和非生物胁迫反应所必需的蛋白激酶，其功能丧失会降低番茄植物对干旱胁迫的耐受性。slost1 突变体在正常和干旱胁迫条件下也表现出晚开花表型。

该研究还确定 SlOST1 在残基丝氨酸 67 处直接与 NAC 型转录因子 VASCULAR PLANT ONE-ZINC FINGER 1 (SlVOZ1) 相互作用并使其磷酸化，从而以 ABA 依赖性方式增强其稳定性和核转位。此外，该研究从 DNA 亲和纯化测序分析中发现了几个 SlVOZ1 结合基序，并揭示 SlVOZ1 可以直接与主要开花整合基因 SINGLE FLOWER TRUSS (SFT) 的启动子结合，以促进番茄开花转变以应对干旱。总的来说，该研究数据揭示了 SlOST1-SlVOZ1 模块在调节番茄干旱胁迫开花中的重要作用，并为平衡干旱胁迫响应和开花的新策略提供了见解。

干旱是一种主要的非生物胁迫，极大地限制了植物生长和作物生产力。干旱胁迫触发脱落酸 (ABA) 的生物合成，这对于帮助植物适应和激活干旱胁迫反应至关重要。ABA信号通路涉及三个核心成分：受体PYR/PYL/ABA反应的调节成分（RCAR）；属于 Clade A 蛋白磷酸酶 2C 家族 (PP2C) 的负调节剂和SnRK2的蛋白激酶，其下游底物包括关键转录因子 (TF) 和离子通道 。SnRK2s 通过调节不同信号通路之间的相互作用来引发应激反应。特别是，SnRK2.2、SnRK2.3 和 SnRK2.6被 ABA 激活并正向调节 ABA 信号传导和非生物胁迫反应。SnRK2.6/OST1/SRK2E 因其在应对各种环境胁迫中的作用而被广泛研究。

OST1，其编码基因在保卫细胞中特异性表达，不仅在活性氧产生的上游起作用，而且通过磷酸化SLAC1 和KAT1来调节 ABA 诱导的气孔关闭。ABA 和干旱诱导的气孔关闭在拟南芥ost1 突变体中受到严重损害。ost1 单突变体除了气孔运动受损外没有表现出明显的发育表型。由于 SnRK2.2、SnRK2.3 和 SnRK2.6 之间的功能冗余，Atsnrk2.2 snrk2.3 snrk2.6 三重突变体对 ABA 极度不敏感。然而，OST1 功能在其他植物物种中仍然难以捉摸 。

番茄（Solanum lycopersicum）是世界上最常见的蔬菜作物之一，具有很高的经济价值。每年生产约 1.8 亿吨西红柿，但并非所有品种都适合抵抗应激或食用。开花是番茄植物最重要的物候阶段之一，因为它反映了从营养发育到生殖发育的转变。这种花的转变是复杂的，并且受到内部和外部信号的精确调节。在拟南芥中，已鉴定出几种关键的开花整合因子，包括开花基因座 T (FT)、SOC1和 AGAMOUS-LIKE 24 (AGL24)。

FT 直系同源物 SINGLE FLOWER TRUSS (SFT) 和 SELF PRUNING 5G (SP5G) 在控制日间中性番茄植物的开花过渡中起主导作用。只有少数 TF 调节 SFT 或 SP5G 表达。非生物胁迫也会显着影响开花时间。在一些植物物种中，干旱胁迫会加快开花时间，缩短生命周期，这一过程称为干旱逃逸 (DE)。ABA 也参与 DE 反应，因为它在拟南芥中诱导 FT 和 SOC1 转录。Atsnrk2.2 snrk2.3 snrk2.6 三重突变体相对于其野生型开花早。然而，在拟南芥中这种效应的基础尚不清楚，番茄植物是否表现出相似的表型也不确定。

在该研究中，在正常和干旱胁迫条件下，SlOST1 的功能丧失会导致干旱过敏和开花延迟。该研究进行了磷酸蛋白质组学分析并确定 SlOST1 直接与 TF VASCULAR PLANT ONE-ZINC FINGER 1 (SlVOZ1) 相互作用并使其磷酸化。此外，ABA 处理增强了 SlVOZ1 的磷酸化、蛋白质稳定性和核转位，表明 ABA 在干旱处理下调节 SlOST1 介导的开花具有关键作用。使用 DNA 亲和纯化测序 (DAP-seq)，该研究确定了五个主要的 SlVOZ1 结合基序，其中四个是未知的。SFT 启动子包含多个 SlVOZ1 结合基序。该研究还表明，SlVOZ1 直接与 SFT 启动子结合以刺激番茄开花以应对干旱胁迫。总的来说，该研究工作表明 SlOST1-SlVOZ1 模块可能在平衡番茄的干旱胁迫反应和开花过渡方面发挥重要作用。（生物谷 Bioon.com）