研究揭示植物根分生组织的分子进化历程

根器官的出现，是植物登陆后适应陆生环境的重要进化事件。维管植物的祖先登陆时只有茎秆而没有根。维管植物朝着多个方向进化，其中有两个植物世系保留存活至今，即石松植物世系（lycophytes）和真叶植物世系（euphyllophytes）。化石证据显示，根器官的起源是这两个植物世系独立发生的事件：在泥盆纪早期的化石中可观察到石松植物出现了根，而此时的真叶植物没有根器官；直到在泥盆纪中期的化石中才发现真叶植物进化出根器官。这两次根起源事件在分子上如何发生？它们是否具有类似的分子进化机制？解答这些问题是了解植物根进化的基础。

中国科学院分子植物科学卓越创新中心徐麟研究组在《当代生物学》（Current Biology）上，在线发表了题为Genome and transcriptome of Selaginella kraussiana reveal evolution of root apical meristems in vascular plants的研究论文。该研究解析了石松世系模式植物小翠云（Selaginella kraussiana，一种卷柏）的根尖分生组织（root apical meristem）发育模式，推测了维管植物两次根起源事件的分子基础。

科研团队组装了小翠云的高质量基因组发现有10对染色体，基因组大小约为132Mb，共注释到两万多个编码蛋白质的基因。该研究利用小翠云各组织、器官的转录组测序探寻可能参与根尖分生组织发育的基因，鉴定到SkeuANTa、SkeuANTb和SkWOX13b三个基因（SkeuANTa和SkeuANTb属于AP2-like转录因子家族中的euANT分支成员；SkWOX13b属于WOX转录因子家族）。在小翠云根尖分生组织起始过程中，生长素信号通路直接激活SkeuANTb的表达，进一步SkeuANTb直接激活SkeuANTa和SkWOX13b的表达。在根尖分生组织维持阶段，SkeuANTa表达在整个根尖分生组织中，SkWOX13b表达在根冠干细胞中。

小翠云中的“生长素-euANT -WOX”分子通路似乎与真叶世系植物拟南芥控制根发育的“生长素-PLT -WOX”分子通路部分相似。在拟南芥根尖分生组织起始过程中，生长素信号通路激活AtPLT3/5/7表达，接着AtPLT3/5/7直接激活AtPLT1/2和AtWOX5的表达。在根尖分生组织维持过程中，AtPLT1/2表达在整个分生组织中；AtWOX5在根尖静止中心中表达，AtWOX5蛋白会移动到根冠干细胞中并维持活性。拟南芥AtPLT是SkeuANTa/b的直系同源基因，属于AP2-like家族的euANT分支；SkeuANTa/b可互补拟南芥plt3/5/7突变体侧根缺陷的表型。AtWOX5和SkWOX13b均属于WOX家族成员而分属不同分支，它们的蛋白结构域组成有明显区别。因此，小翠云和拟南芥都需要这条部分保守的“生长素-euANT -WOX”分子通路参与根尖分生组织的发育。

科研团队对小翠云的根尖进行单细胞测序发现，SkSCRa/b表达在小翠云根尖的内皮层中，而SkSHRa则表达在维管组织中。这种表达模式和拟南芥中的AtSCR、AtSHR表达模式相似。

基于上述成果，科研团队推测，两个植物世系中根器官独立起源的分子基础。这些关键的分子模块（如生长素、euANT 、WOX、SCR、SHR）或起源于古老的维管植物祖先或更早的植物。这些模块在两次独立的根起源事件中都被招募到根器官中用于调控根尖分生组织。因此，两次根起源事件类似于趋同进化（convergent evolution）或反复进化（recurrent evolution）。

两个世系植物的根尖分子模块比较