eLife:揭示中生代鸟类头骨演化特征

近日，eLife发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王敏、托马斯、周忠和与合作者关于早期鸟类头骨演化的论文（Insight into the evolutionary assemblage of cranial kinesis from a Cretaceous bird）。该研究通过高精度三维扫描和复原，揭示了中生代鸟类头骨保留了大量主龙类的原始特征，且呈现出模块化的演化。

在现生脊椎动物中，鸟类和部分有鳞类的头骨演化出特有的功能：头骨的部分骨骼能够发生相互独立的运动，称为头骨的可动性（cranial kinesis）。这一功能特征是鸟类演化成为多样性最丰富的陆生脊椎动物的关键因素之一，使得鸟嘴能够取代“手”完成大量精细的动作。这一重要功能学特征主要依赖分布于吻部的屈挠带和两个骨骼通道得以实现：由方骨-方颧骨-颧骨-上颌形成的“侧面通道”，以及由方骨-翼骨-腭骨-犁骨在腭面构成的“腭面通道”。简言之，随着方骨的前、后转动，这两个通道上的骨骼通过可动关节发生位移，如同传送带一样完成嘴巴的张开和闭合。而在鸟类的祖先——非鸟类恐龙中，粗壮的头骨因为缺失上述两个通道的活动性，不具有可动性而显得笨拙。然而，长期以来受化石保存和研究手段的限制，头骨主要区域的形态功能，特别是上述通路在鸟类演化历史中是如何变化的尚不清楚。 

科研团队利用高精度CT对此前发现的中生代反鸟类雅尾鹓鶵（Yuanchuavis kompsosoura）的头骨进行三维复原，重建了几乎所有头骨骨骼的立体形态，包括构成头骨可动性通道的骨骼（图1）。研究显示，鹓鶵保留了典型的主龙类双颞弓的颞区结构：三射型的眶后骨和颧骨、鳞骨分别相接，鳞骨又与方颧骨相接，从而形成了与眼眶完全分隔的上、下颞孔。这样的颞区构造限制了颧骨的前后移动，说明“侧面通道”并未形成。受保存的原因，中生代鸟类腭面骨骼的形态有可能是研究程度最低的。此次研究复原了该区域的主要骨骼，显示鹓鶵的翼骨和兽脚类恐龙相同，都具有宽大的方骨支，但缺失和方骨的可动关节，取而代之的是腭骨的方骨支与方骨的眼突形成嵌接式的关联。而腭骨显示出进步的特征，如缺失颧骨突，从而不再是兽脚类恐龙亦或始祖鸟那样的四射型。研究利用几何形态测量的方法追溯腭骨在恐龙-鸟类演化过程中的形态变化，提出颧骨突的缺失是鸟类腭骨形态“现代化”的第一步。鹓鶵的犁骨较为粗大，与恐龙相似，不如现生多数鸟类那样纤细。鹓鶵保留了宽大的外翼骨，与颧骨相接。上述的腭面构造与兽脚类恐龙相差无几，说明腭面通道也未出现。而相较于颞区和腭区的构造，鹓鶵的其他头骨形态都呈现出典型的、进步的鸟类特征，说明头骨不同部位的演化速度是非均一的，颞区和腭区在演化上相对保守，这样原始和进步的形态特征同时出现，就是典型的镶嵌演化。若与鹓鶵已非常进步的头后骨骼形态相比，这样的差异更为显著。 

以鹓鶵为代表的反鸟类是中生代鸟类演化最成功的一个类群，但保留了原始的非可动性头骨，说明这一形态功能特征和多样性演化之间的相互促进关系在鸟类演化历程上是发生在反鸟类从鸟类主干上分开之后。反鸟类虽然具有全球性分布，但均在白垩纪末期的大灭绝事件中绝灭了，而具有可动性头骨的今鸟型类则存活下来，并在新生代快速演化并形成所有现代鸟类，这表明头骨可动性增加了个体在面临极端选择压力时的适应性。 

研究工作得到国家自然科学基金基础科学中心项目“克拉通破坏与陆地生物演化”与中科院前沿科学重点研究计划从“0到1”原始创新十年择优项目的支持。  

图1.距今1.2亿年鸟类雅尾鹓鶵头骨的三维复原（王敏供图）