Molecular Biology and Evolution:揭示青藏高原沙蜥属物种杂交带生殖隔离维持的基因组学机制

　物种形成是进化生物学研究中基础且重要的问题，长期受到关注。厘清物种间生殖隔离形成的进化过程，对于探索物种形成这一科学理论问题至关重要。生殖隔离的建立和维持是物种形成过程中不同的阶段：建立是与生殖隔离相关遗传位点分化的逐渐积累过程；维持则是面对基因流时，与生殖隔离相关的位点如何继续保持高分化。在研究中区分这两个阶段是非常有必要，尤其是在异域成种模型中，随着分布范围的扩张或地理障碍的消失，没有形成完全生殖隔离的物种或种群可能再次接触。如果接触发生在种群分化的早期阶段，基因流将导致两个种群的融合，从而逆转物种形成过程；而在后期阶段，基因流只发生在部分基因组区域，与生殖隔离相关的位点不会被同质化。因此，对于在分化后期发生接触的物种或种群间，基因组高分化区更多反映了生殖隔离的维持，而不是建立。目前，多数全基因组水平研究关注生殖隔离的建立方面。

　　中国科学院昆明动物研究所研究员车静课题组致力于两栖爬行动物的物种形成演化机制研究。前期研究揭示了高原环境生态适应在高山倭蛙种群分化和物种形成中发挥重要作用（PNAS，2018）。近日，基于沙蜥属物种研究，科研人员聚焦青海沙蜥（P. vlangalii）和贵德沙蜥（P. putjatai）于青藏高原存在的一个自然杂交带（接触区）体系（图1、图2），从全基因组水平探讨发生基因渐渗时生殖隔离如何维持。基于三代高质量染色体水平的青海沙蜥基因组，研究对青海沙蜥和贵德沙蜥86个个体进行全基因组重测序，其中接触区涉及41个个体（图2），异域分布区45个用于对比研究和部分分析的外群。群体基因组学分析显示，两物种的基因组高分化区（HDRs）在染色体上呈现异质性分布（图3），高分化区中包含多个与生殖相关（如精子形成、减数分裂）的基因，提示可能与两物种的生殖隔离有关。接触区两物种的群体基因组分析显示，两物种间存在偏向性的基因流，进一步提示二者可能已形成了一定的生殖隔离；分析发现基因流主要由重组介导，它在一定程度上减少了接触区两物种的遗传分化，但分析提示在高分化区基因流受到限制。更重要的是，在基因组高分化区检测到明显的歧化选择（Divergent selection）信号，且具有较低的重组水平，表明歧化选择和低重组在物种间生殖隔离的维持中具有重要作用（图3）。该研究利用群体基因组学的技术方法，系统解析了面对基因流时生殖隔离得以维持的分子基础，为物种多样性形成和维持的基因组学机制研究开拓了思路。

　　相关成果以Species persistence with hybridization in toad-headed lizards driven by divergent selection and low recombination为题发表在Molecular Biology and Evolution上。研究工作得到中科院战略性先导科技专项（B类）、国家自然科学基金、第二次青藏高原综合科学考察研究和中国西南野生生物种质资源库动物分库（国家重大科技基础设施）的支持。

图2 两种沙蜥的地理分布和群体结构