研究揭示小立碗藓独特PSI超分子复合物的精细结构

绿色谱系植物从水生环境向陆生环境过渡的过程中，苔藓植物作为首次登陆的植物类群脱颖而出。苔藓植物包括苔类、藓类和角苔类。藓类中的小立碗藓（Physcomitrium patens，P. patens）作为重要的模式植物被广泛应用于各研究领域。

光系统I（Photosystem I，PSI）和光系统II（Photosystem II，PSII）是光合作用光反应过程中负责光能捕获、传递和转化的两个重要光合装置，由核心复合物和外周捕光天线（Light-Harvesting Complex，LHC）两部分组成。与绿藻和高等植物相比，小立碗藓具有独特和多样的捕光天线组成以适应不同的光环境变化。近年来的研究表明，小立碗藓中至少存在三种不同天线尺寸的PSI，最大尺寸的PSI（PpPSI-L）显示出一种在高等植物和藻类中均没有的独特组成，对其结构研究将为揭示早期植物对陆生环境的适应提供重要线索。

7月20日，《自然-植物》（Nature Plants）发表了中国科学院生物物理研究所李梅课题组与首都师范大学潘晓伟课题组合作完成的题为Structural insights into the assembly and energy transfer of the Lhcb9-dependent photosystem I from moss Physcomitrium patens的研究论文。

该研究通过解析小立碗藓来源的PSI超分子复合体的冷冻电镜结构，发现并定位了组成该复合体的26个蛋白亚基——包括14个PSI核心蛋白亚基，一个磷酸化的LHCII三体，一个小立碗藓特有的天线蛋白Lhcb9以及两层不平行排列的天线带（每层天线带分别由四个LHCI天线蛋白组成）（图a）。基于结构所确定的若干色素分子的位置、距离和取向，研究构建了潜在的能量传递途径并初步计算了传递速率（图b）。

结构分析确定了Lhcb9和磷酸化LHCII在稳定复合物中的重要作用。此外，研究发现该超分子复合体内外层天线带的LHC白组成及排列顺字均相同，且PpPSI-L具有内部灵活性。该复合物中的LHCII三聚体和外层的LHCI天线带相对于核心复合物分别向基质侧和腔侧倾转，使该复合物在跨膜区呈现不连续的曲率。这些结构特征提示小立碗藓中不同PSI形式可能共享相同模块，使其在不同组成形式之间快速转换，这一特性利于小立碗藓PSI在不同光照条件下的动态调节。该研究为阐明植物从水生向陆生演化过程中PSI结构的变化提供了重要线索，为光系统的动态组装过程和能量传递过程提供了重要依据，并为探讨植物光适应和光保护机制的多样性提供了重要信息。

研究工作得到中国科学院战略性先导科技专项（B类）、国家自然科学基金、国家重点研发计划和生物大分子国家重点实验室开放基金的资助。小立碗藓原始材料由首都师范大学提供。数据收集和样品分析等工作得到生物物理所生物成像中心、蛋白质科学研究平台及中国科学院植物研究所光生物学重点实验室仪器平台等的帮助。

小立碗藓PpPSI-L整体结构（a）及潜在的能量传递途径（b）