古DNA研究揭示华南虎演化起源

北京大学生命科学学院、蛋白质与植物基因研究国家重点实验室、北大-清华生命科学联合中心、生态研究中心罗述金课题组与合作团队在Nature Ecology & Evolution发表题为“Ancient DNA reveals genetic admixture in China during tiger evolution”的论文。该研究运用古DNA方法，从60余份万年到百年尺度的古代虎样本中获得基因组信息，确定了华南虎亚种的独特性，揭示中国西南山地曾为虎的冰期避难所之一，多起源的遗传支系在冰期后在中国东部地区融合为华南虎，并进一步扩散到东北亚和中亚，形成东北虎和里海虎。本研究首次证明中国是虎演化史上的“基因大熔炉”，对于虎分布格局的形成具有重要意义，解决了数十年来关于虎保护管理单元（亚种）划分之争议，为世界虎的保护和重引进提供了科学依据。

保存在法国斯特拉斯堡动物博物馆（Musée Zoologique de Strasbourg）1905年来自湖北汉口的华南虎定名模式标本（摄影：Nobuyuki Yamaguchi）

虎是世界上最引人注目的旗舰物种之一，也面临着严峻的保护危机。现代虎9个亚种中，巴厘虎、里海虎和爪哇虎彻底灭绝；华南虎野外已无踪迹；东北虎、印支虎、马来虎、孟加拉虎、苏门答腊虎均处于濒危状态。从2004年至今，罗述金团队致力于虎的演化遗传学研究，发现并定名新亚种马来虎，揭示了虎毛色的遗传机制，并从全基因组层面确认了亚种之间的差异。然而，早年线粒体DNA分析显示，圈养华南虎除了自身特有的支系，还含有来自其他亚种的母系遗传信息，来源存疑。由于圈养华南虎无法代表曾经的野生种群，使之成为现生虎亚种中分类几乎最为模糊的类群。华南虎的遗传独特性是否成立，是定义华南虎亚种存在的关键，这不仅是现有保护工作的基础，还将成为我们理解全球虎起源与演化全景的关键一环。

历经20年，合作团队从全世界收集33份地理来源明确的博物馆藏样本，包括1905年华南虎亚种定名时的模式标本，组成了迄今最全面的华南虎遗传资源库，从中获得了18份全基因组以及15份部分基因组数据。此外，团队还从25份俄罗斯远东出土的跨越一万到1700年前的古代虎，以及6份20世纪灭绝的里海虎标本中获得基因组信息。汇总先前已发表的现代虎数据，本研究从古代和现代基因组层面，全面阐述了纵横亚洲大陆的虎种群的遗传起源和演化历史。

保存在陕西省动物研究所1964年来自秦岭佛坪的华南虎标本（摄影：杨锐正）

首先，基于核基因组的分析显示，所有华南虎聚类为一支，显示了其基因组的独特性，支持亚种的分类地位，从而解决了多年来关于华南虎定义不明确的疑问。来自母系遗传的线粒体呈现多系起源，反映了其独特的种群历史。利用生态位模型进行栖息地重构表明，中国西南山地是晚更新世虎的避难所之一，使得现仅存于华南虎中的孑遗线粒体支系得以续存。随着冰期后气候的变化以及适宜栖息地的恢复，来自西部的西南地区和南部的中南半岛的古虎种群在中国东部地区交汇，多起源的遗传支系在此融合，最终形成遗传独特的现代华南虎。研究首次指出，中国东部地区很可能是虎演化史上的“基因大熔炉”，从这里，虎进一步迁徙、扩散，继续其遍布亚洲大陆的旅程。

其次，种群基因组分析进一步发现，万年前的古代远东地区虎种群与现代东北虎不同，前者还携带着与华南虎中特有的线粒体支系相似的遗传信息，这表明虎由中国向东北亚的迁徙可能经历了多次，最后的一次扩散形成了现代东北虎。

此外，本研究还解决了已灭绝的里海虎演化起源的问题。这是亚洲大陆上唯一与其他虎没有地理联系的种群。研究表明，里海虎具有独特的遗传多样性，亚种分类明确，可能起源于东北亚的古虎种群，向西横跨西伯利亚平原，抵达中亚地区，随后经历来自南部印度次大陆孟加拉虎的基因交流，形成现代里海虎。

该研究首次获得种群水平的古代虎全基因组数据，跨越万年尺度，阐明了亚洲大陆虎各亚种的遗传起源和演化的全貌，揭示了中国作为虎的迁徙历史上的冰期避难所和冰期后“基因大熔炉”的重要地位，为当前全世界虎的分类、定名及保护管理奠定了更全面的科学基础。

古虎基因组的系统发生学和群体遗传学研究显示，中国曾经是虎演化史上的冰期避难所和“基因大熔炉”，对于虎分布格局的形成具有重要意义，多起源的古虎遗传支系在此交汇融合，形成华南虎亚种，并进一步扩散至亚洲大陆，形成东北虎和里海虎（Sun et al. 2023）

本文第一作者孙鑫博士为2014—2020年生命科学联合中心博士研究生，现于哥本哈根大学从事古DNA博士后研究。罗述金和美国Stephen O’Brien以及马来西亚Nobuyuki Yamaguchi博士为共同通讯作者。该研究获得国家重点研发计划、国家自然科学基金、蛋白质与植物基因研究国家重点实验室和生命科学联合中心的经费支持。

论文信息：

Sun X, Liu YC, Tiunov MP, Gimranov DO, Zhuang Y, Han Y, Driscoll CA, Pan YH, Li C, Pan Y, Velasco MS, Gopalakrishnan S, Yang RZ, Li BG, Jin K, Xu X, Uphyrkina O, Huang YY, Wu XH, Gilbert MTP, O’Brien SJ*, Yamaguchi N*, Luo SJ* (2023). Ancient DNA reveals genetic admixture in China during tiger evolution. Nature Ecology & Evolution