Cell：北京大学钟上威/邓兴旺合作首次揭开钙离子在光转导中的作用机制

Ca2+ 是最通用的细胞内第二信使，并无处不在地参与许多刺激特异性的生物过程。Ca2+ 介导的信号传导的矛盾的多功能性和特异性是如何实现的一直是一个长期的难题。在植物中，细胞质钙浓度([Ca2+]cyt)的变化与对环境胁迫的不同反应的传递有关。例如，各种刺激，如土壤盐度、触摸、干旱、极端温度或食草动物攻击，都会引起急性、短暂的[Ca2+]cyt 增加，这被感知并传递为不同的生理输出。一个基本的问题是，特定信号通路的特异性是如何由[Ca2+]cyt 瞬态定义的。

光是一个重要的环境因子，具有广泛的生物效应。几十年前，据报道，红光可以诱导藻类和原生质体中的[Ca2+]cyt 增加。早期的生化证据进一步表明，向番茄下胚轴细胞微量注射Ca2+促进了光响应基因的激活，这意味着Ca2+ 在光信号传递起作用。尽管Ca2+ 在动物视觉转导和光感受器适应的级联中起着必不可少的中间作用，但缺乏推定的Ca2+ 靶蛋白或Ca2+ 信号在植物光转导中的潜在机制仍未确定。

文章模式图（图源自Cell ）

植物利用光作为能量来源和周围环境的信息线索。植物幼苗在地下黑暗中形成后，进行黄化生长。当植物从土壤中生长出来时，光引发了从暗形态建成（skotomorphogenic）到光形态建成发育（photomorphogenic）的戏剧性转变，称为去黄化。引发这一重要转变的光信号主要由感光色素(拟南芥中的phys, phyA到phyE)感知。作为主要的红光感受器，phyB的特征是在两个光可逆构象之间切换。在深色生长的幼苗中，phyB蛋白以其生物不活跃的红光吸收形式(Pr)积累在细胞质中。在光激活时，phyB蛋白被光转化为具有生物活性的远红光吸收形式(Pfr)，并迅速转移到细胞核中，在细胞核中它们直接与转录因子(TF)相互作用并诱导其降解以改变基因表达。因此，光感受器的光依赖核输入是phy信号转导的早期决定性步骤，它将光信息从其在细胞质中的感知直接传递到核事件。

该研究表明，红光暴露会在几秒钟内引起强烈的[Ca2+]cyt 增加，这是由光感受器phyB刺激的，并由两种钙依赖性蛋白激酶CPK6和CPK12 (CPK6/12)感知。该研究发现CPK6/12在Ca2+ 和光的激活下分别与phyB直接相互作用并磷酸化。phyB在S80和S106残基的磷酸化通常决定了phyB的核易位，其中CPK6/12在黄化幼苗初始光照时起主要作用。该phyB-Ca2+ -CPK6/12-phyB调控环通过协调胞浆Ca2+ 信号和光信息进入phyB的磷酸化和核输入，触发刺激特异性反应，从而为了解phyB核易位的机制和钙在植物光信号中的作用提供了线索。