叶绿体蛋白稳态的建立、维持与重塑机制

叶绿体是光合作用发生的细胞器，其结构和功能的完整性是光合作用正常进行的前提。同时，脂肪酸、氨基酸、多种植物激素前体和次生代谢物的合成也发生在叶绿体（质体）中。近年来的研究表明，叶绿体还参与了植物对多种生物与非生物胁迫的响应过程，被认为是植物对外界环境的感受器。

上海交通大学武国章课题组在Plant Communications在线发表了题为“Chloroplast proteostasis: A story of birth, life, and death”的综述文章，从叶绿体基因组编码蛋白的合成、细胞核编码的叶绿体蛋白的内运、以及叶绿体蛋白降解三个方面阐述叶绿体蛋白稳态的建立、维持与重塑机制，重点讨论了叶绿体前体蛋白过量积累响应（Chloroplast precursor accumulation response, PARcp）这一近年来的研究热点。本文旨在对叶绿体蛋白稳态研究进行总结、讨论与展望，为未来研究提供参考。

叶绿体是半自助性细胞器，根据物种不同其自身基因组编码80-100个左右的蛋白。文章首先讨论了叶绿体编码蛋白的翻译水平调控。叶绿体编码的蛋白可大致分为光合作用相关蛋白、遗传系统相关蛋白（看家蛋白）和其他蛋白三类，以类似于原核生物的多顺反子（operon）形式排布。相较于转录水平调控，蛋白翻译水平调控在叶绿体蛋白表达中起更重要的作用，且主要发生在蛋白翻译起始阶段，这一调控方式使其能更迅速响应环境变化从而迅速改变蛋白积累量。文章讨论了翻译起始密码子ATG上游的SD（Shine-Dalgarno）序列、光照（光合作用）、温度等环境因子对叶绿体蛋白翻译的调控作用，叶绿体蛋白的共翻译定位（cotranslational targeting），以及叶绿体蛋白翻译水平调控参与的植物对温度胁迫的耐受性。

叶绿体内的绝大部分蛋白是由细胞核编码，在细胞质中合成前体蛋白后运入叶绿体中的。文章讨论了TOC-TIC复合体的组成、其在细胞核编码的叶绿体蛋白内运中的关键作用，以及目前对TIC复合体组成的主要争议（图1）。在叶绿体发生过程中，以及不同质体类型之间相互转化时，其蛋白组构成会发生剧烈变化，TOC-TIC复合体参与的蛋白内运调控在这些过程中对叶绿体蛋白稳态的建立与重塑中发挥了重要作用，植物可通过CHLORAD等途径调控TOC复合体的积累量，从而在蛋白运输水平调控叶绿体蛋白稳态和蛋白组重塑。

当逆境发生时叶绿体蛋白内运能力下降，前体蛋白在细胞质过量积累，将对细胞产生蛋白毒害（proteotoxic），引起叶绿体前体蛋白积累响应（PARcp）。近年来酵母中的线粒体前体蛋白积累响应（PARmt）被较为深入的研究，文章通过对植物PARcp和酵母PARmt的比较与探讨，为植物PARcp的未来研究提供了重要参考（图2）。

叶绿体中有20多种蛋白酶，它们在维持叶绿体蛋白稳态和叶绿体蛋白组重塑中发挥了关键作用，文章详细讨论了Clp、FtsH等蛋白酶的功能、光系统II修复循环（PSII repair cycle）、叶绿体蛋白稳定性调控等过程，并以表格的形式总结了叶绿体内主要蛋白酶各亚基的功能、相应突变体的表型和相关的参考文献，为了解叶绿体蛋白酶的相关研究提供了很好的资源。

最后，文章特别讨论了叶绿体内的分子伴侣和未折叠蛋白响应（unfolded protein response, UPR），以及叶绿体蛋白稳态相关的叶绿体逆向信号（retrograde signaling）对细胞核基因表达的调控作用。文章对叶绿体蛋白稳态相关领域的的未来研究进行了展望，并讨论了这些研究在农作物高光效、高抗逆育种中的潜在应用，旨在为以叶绿体为靶点的作物育种提供参考。