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七、神经节、脊髓、大脑皮质和小脑皮质的结构

来源:www.bioon.com 2007-08-08 21:52

  七、神经节、脊髓、大脑皮质和小脑皮质的结构

  在中枢神经系统,神经元胞体集中的部分称灰质(gray matter),不含胞体只有神经纤维的部分称白质(white matter)。大脑和小脑的灰质位于脑的表层,故又称皮质(cortex),皮质下是白质。在脑的白质内,神经元胞体集中而成的一些团块称神经核(团)。脊髓的灰质则位于中央,周围是白质。在周围神经系统,神经元胞体集中的部分构成神经节或神经丛。分布在各部位的神经元,它们的形态、大小及突起的长短有很大的差异,其中的长轴突(Golgi型)神经元,其轴突从胞体所在的区域远伸到神经系统的其他部分,或分布到身体的其他组织。

  (一)神经节

  神经节可服脑脊神经节(cerebrospinal ganglion)和植物神经节(vegetative ganglion)两大类。脑脊神经节位于脊神经后根和某些脑神经干上,植物神经节包括交感和副交感神经节。交感神经节位于脊柱两旁及前方,副交感神经节则位于器官附近或器官内。神经节一般为卵圆形,与周围神经相连,外包结缔组织被膜。节内的神经细胞称节细胞,细胞的胞体被一层扁平的卫星细胞包裹,卫星细胞外面还有一层基膜。除节细胞外,节内还有大量神经纤维以及少量结缔组织和血管。

  1.脑脊神经节 属感觉神经节。节细胞是假单极神经元,胞体圆或卵圆形,大小不等,大者直径达100μm以上,小者仅15μm。细胞核圆形位于胞体中央,核仁明显。胞质内的尼氏体细小分散。从胞体发出一个突起,在胞体附近盘曲,然后呈“T”形分支,一支走向中枢(中枢突),另一支(周围突)经脑脊神经分布到外周组织,其末梢形成感受器。卫星细胞包裹着节细胞胞体及其盘曲的突起,在“T”形分支处与施万细胞鞘相连续。节细胞的胞体大多集中在神经节的周缘,并被神经纤维束分隔成群。脑脊神经节内的神经纤维大部分是有髓神经纤维(图7-28)

图7-28 脊神经节

(1)低倍 (2)高倍 (3)假单极神经元

  2.植物神经节 其中的节细胞是植物神经系统的节后神经元,属多极的运动神经元,胞体一般较感觉神经节的细胞小,散在分布(图7-29)。细胞核常偏位于细胞的一侧,部分细胞有双极,胞质内尼氏体呈颗粒状,均匀分布。卫星细胞数量较少,不完全地包裹节细胞胞体。节内的神经纤维多为髓神经纤维,较分散,其中有节前纤维和节后纤维。节前纤维与节细胞的树突和胞体建立突触,节后纤维离开神经节,其末梢分布到内脏及心血管的平滑肌、心肌和腺上皮细胞,即内脏运动神经末梢。

图7-29 交感神经节

  交感神经节的节细胞有两种。一种是体积略大的主节细胞(principal ganglion cell),占大多数。大部分主节细胞属肾上腺素能神经元,少数为胆碱能神经元。另一种节细胞数量少,体积也小,常聚集成小群,荧光组织化学染色标本,这些细胞显示强荧光,故称小强荧光细胞(small intensely fluorescene cell,SIF细胞)。SIF细胞释放神经递质多巴胺,它可能是一种中间神经元,其轴突终末与主节细胞建立突触。副交感神经节的节细胞一般属胆碱能神经元。近年来认为,植物神经节除含肾上腺素能和胆碱能神经元外,还存在释放肽类神经递质的肽能神经元。

  (二)脊髓灰质

  脊髓的灰质居中央,在横切面上呈蝴蝶形(图7-3),分前角、后角和侧角(侧角主要见于胸腰段脊髓)。神经元都是多极型。前角内大多是躯体运动神经元,胞体大小不等。大者称α神经元,其轴突较粗,分布到骨骼肌(梭外肌);小者称γ神经元,其轴突较细,支配梭的梭内肌纤维。还有一种短轴突的小神经元称Ranshaw细胞,其轴突与α神经元的胞体形成突触,可能通过释放甘氨酸,抑制α神经元的活动。侧角内的神经元是交感神经系统的节前神经元,胞体中等大小,其轴突(节前纤维)终止于交感神经节,与节细胞建立突触(图7-26)。前角的躯体运动神经元和侧角的内脏运动神经元都是乙酰胆碱能神经元。后角内的神经元组成较复杂,细胞一般较小,它们主要接受后根纤维(感觉神经元的中枢突)传入的神经冲动,其轴突在白质内形成各种上行纤维束到脑干、小脑和丘脑,所以这类神经元又称为束细胞(tract cell)。此外,脊髓灰质内还遍布许多中间神经元,它们的轴突长短不一,但都离不开脊髓,短轴突与同节段的束细胞和运动神经元联系,长轴突在白质上下穿行至相邻或较远的脊髓节段,终止于同侧或对侧的神经元。

  (三)大脑皮质

  1.大脑皮质的神经元类型大脑皮质的神经元都是多极神经元,按其细胞的形态分为锥体细胞、颗粒细胞和梭形细胞三大类(图7-30)。

图7-30大脑皮质神经元的形态和分布

  (1)锥体细胞(pyramidal cell):数量较多,可分大、中、小三型。胞体形似锥形,尖端发出一条较粗的主树突,伸向皮质表面,沿途发出许多小分支,胞体还向四周发出一些水平走向的树突。轴突自胞体底部发出,长短不一,短者不越出所在皮质范围,长者离开皮质,进入髓质(白质),组成投射纤维(下行至脑干或脊髓)或联合纤维(到同侧或对侧的另一皮质区)。因而,锥体细胞是大脑皮质的主要投射(传出)神经元。

  (2)颗粒细胞(granular cell):数目最多。胞体较小,呈颗粒状,包括星形细胞(stellate cell)、水平细胞(horizontal cell)和篮状细胞(basket cell)等几种。以星形细胞最多,它们的轴突多数很短,终止于附近的锥体细胞或梭形细胞。有些星形细胞的轴突较长,上行走向皮质表面,与锥体细胞顶树突或水平细胞相联系。水平细胞的树突和轴突与皮质表面平行分布,与锥体细胞顶树突联系。所以,颗粒细胞是大脑皮质区的局部(中间)神经元,构成皮质内信息传递的复杂微环路。

  (3)梭形细胞(fusiform cell):数量较少,大小不一。大梭形细胞也属投射神经元,主要分布在皮质深层,胞体梭形,树突自细胞的上、下两端发出,上端树突多达皮质表面。轴突自下端树突的主干发出,进入髓质,组成投射纤维或联合纤维。

  2.大脑皮质的分层 大脑皮质的这些神经元是以分层方式排列的,除大脑的个别区域外,一般可分为6层,从表面至深层的结构如下(图7-31):

图7-31 大脑皮质6层结构

(1)银染法示神经元形态 (2)尼氏染色示6层结构

(3)髓鞘染色示神经纤维的分布

  (1)分子层(molecular layer):神经元小而少,主要是水平细胞和星形细胞,还有许多与皮质表面平行的神经纤维。

  (2)外颗粒层(external granular layer):主要由许多星形细胞和少量小型锥体细胞构成。

  (3)外锥体细胞层(external pyramidal layer):此层较厚,由许多中、小型锥体细胞和星形细胞组成。

  (4)内颗粒层(internal granular layer):细胞密集,多数是星形细胞。

  (5)内锥体细胞层(internal pyramidal layer):主要由中型和大型锥体细胞组成。在中央前回运动区,此层有巨大锥体细胞,胞体高120μm,宽80μm,称Betz 细胞,其顶树突伸到分子层,轴突下行到脑干和脊髓。

  (6)多形细胞层(polymorphic layer):以梭形细胞为主,还有锥体细胞和颗粒细胞。

  大脑皮质的1-4层主要接受传入冲动。从丘脑来的特异传入纤维(各种感觉传入的上行纤维)主要进入第4层与星形细胞形成突触,星形细胞的轴突又与其他细胞建立广泛的联系,从而对传入皮质的各种信息进行分析,作了反应。起自大脑半球同侧或对侧的联合传入纤维则进入第2、3层,与锥体细胞形成突触。大脑皮质的传出纤维分投射纤维和联合纤维两种。投射纤维主要起自第5层的锥体细胞和第6层的大梭形细胞,下行至脑干及脊髓。联合纤维起自第3、5、6层的锥体细胞和梭形细胞,分布于皮质的同侧及对侧脑区。皮质的第2、3、4层细胞主要与各层细胞相互联系,构成复杂的神经微环路对信息进行分析、整合和贮存(图7-32)。大脑的高级神经活动可能与其复杂的微环路有密切关系。

图7-32大脑皮质内微环路简图

a 特异传入纤维,b联合传入纤维,c 投射传出纤维,d联合传出纤维

  大脑皮质的6层结构因不同脑区而有差异。例如中央前回(运动同)的第4层不明显,第5层较发达,有巨大锥体细胞(细胞);视皮质则第4层特别发达,第5层的细胞较小。有些学者对大脑皮质进行了组织学普查,根据细胞的排列和类型以及有髓神经纤维的配布型式等的差异,作出了人脑皮质的分区图。不同的学者有不同的分区法,较常用的是Brodmann(1909)的分区法,把大脑皮质分为52区,并以数字表示之。

  虽然大脑皮质的神经元是以分层方式排列的,但对大脑皮质结构与功能的研究发现,皮质细胞是呈纵向柱状排列的,称此为垂直柱(vertical column)。垂直柱可能是构成大脑皮质的基本功能单位,如感觉皮质区的一个垂直柱内的神经元。具有相同或近于相同的周围感受野,即这些神经元都对同一类型的周围刺激起反应。同垂直柱贯穿皮质全厚,大小不等,直戏约350~450μm,它包括传入纤维,传出神经元和中间神经元,传入纤维直接或间接通过柱内各层细胞构成复杂的反复回路,然后作用于同的传出神经元。皮质垂直柱内除垂直方向的反复回路外,还可通过星形细胞和锥体细胞的基底树突使兴奋横向扩布,影响更多垂直柱的神经元活动。

  (四)小脑皮质

  小脑表面有许多平行的横沟,把小脑分隔成许多小叶片。每一叶片表面是一层灰质,即小脑皮质,皮质下为白质(髓质)。小脑皮质从外到内明显地分3层(图7-33)。皮质内的神经元有星形细胞、篮状细胞、蒲肯野细胞(Purkinje cell或称梨状细胞)、颗粒细胞和高尔基细胞(Golgi cell)5种(图7-34)。

图7-33 小脑切面

图7-34 小脑皮质结构图解

1.分子层 2.蒲肯野细胞层 3.颗粒层

  1.分子层此层较厚,神经元较少,主要有两种。一种是小型多突的星形细胞,轴突较短,分布于浅层。另一种是篮状细胞,胞体较大,分布于深层,其轴突较长,与小脑叶片长轴成直角方向并平行于小脑表面走行,沿途发出许多侧支,其末端呈篮状分支包绕蒲肯野细胞的胞体并与之形成突触。

  2.蒲肯野细胞层由一层蒲肯野细胞胞体组成。此种细胞是小脑皮质中最大的神经元,胞体呈梨形,从顶端发出2~3条粗的主树突伸向分子层,树突的分支繁多,形如侧柏叶状或扇形,铺展在与小脑叶片长轴垂直的平面上。轴突自胞体底部发出,离开皮质进入髓质,终止于小脑内部的核群。

  3.颗粒层 此层由密集的颗粒细胞和一些高尔基细胞组成。颗细胞很小,胞体直径与淋巴细胞近似,有4~5个短树突,树突末端分支如爪状。轴突上行进入分子层呈“T”形分支,与小脑叶片长轴平行,称平行纤维(parallel fiber)。平行纤维穿过一排排蒲肯野细胞的扇形树突,与其树突棘形成突触(图7-35)。一条平行纤维可与400多个蒲肯野细胞建立突触,每个蒲肯野细胞与一条平行纤维之间只有一个突触连接;但一个蒲肯野细胞的扇形树突有20万~30万条平行纤维通过,故一个蒲肯野细胞的树突上共有20万~30万个突触。高尔基细胞的胞体较大,树突分支较多,大部分伸入分子层与平行纤维接触,轴突在颗粒层内呈丛密分支,与颗粒细胞的树突形成突触。

图7-35 蒲肯野细胞的排列模式与平行纤维的关系

  小脑的5种神经元中,蒲肯野细胞是唯一的传出神经元。颗粒细胞是谷氨酸能的兴奋性神经元,其他中间神经元都是γ-氨基丁酸(GABA)能的抑制性神经元。小脑的传入纤维有三种:攀缘纤维(climbing fiber)、苔藓纤维(mossy fiber)和去甲肾上腺素能纤维。前两者是兴奋性纤维,后者是抑制性纤维。攀缘纤维主要起源于延髓的下橄榄核,纤维较细,它进入小脑皮质攀附在蒲肯野细胞的树突上与之形成突触。一条攀缘纤维与一个蒲肯野细胞树突所形成的突触可达300多个。故一条攀缘纤维的神经冲动可引起一个蒲肯野细胞强烈兴奋。苔藓纤维起源于脊髓和脑干的核群,纤维较粗,进入小脑皮质后纤维末端分支呈苔状。每一膨大的末端可与许多(约20个)颗粒细胞的树突、高尔基细胞的轴突或近端树突形成复杂的突触群,形似小球,故称小脑小球(cerebellar glomerulus)(图7-36)。一条苔藓纤维的分支可分布于2个或2个以上的叶片内,约可兴奋800多个颗粒细胞,每个颗粒细胞的平行纤维又与400多个蒲肯野细胞接触。这样,一条苔藓纤维可引起几十万个蒲肯野细胞兴奋,所以,攀缘纤维和苔藓纤维把来自小脑外的神经冲动传到小脑皮质,最后都作用于蒲肯野细胞。攀缘纤维直接强烈地兴奋单个蒲肯野细胞,而苔藓纤维则通过颗粒细胞的平行纤维间接兴奋几十万个蒲肯野细胞。另一方面,攀缘纤维的侧支及颗粒细胞的平行纤维还可以与其他抑制性中间神经元(星形细胞、篮细胞和高尔基细胞)形成突触,这些抑制性中间神经元又与肯野细胞形成突触。因此,攀缘纤维的冲动可通过其侧支作用于抑制性中间神经元,从而抑制蒲肯野细胞。同样,苔藓纤维通过颗粒细胞平行纤维兴奋许多蒲肯野细胞的同时,亦可通过与抑制性中间神经元连接,抑制蒲肯野细胞的兴奋。此外,去甲肾上腺素能纤维(来自脑干的蓝斑核)对蒲肯野细胞亦有抑制作用。

图7-36 小脑皮质神经元与传入纤维的关系

1分子层 2蒲肯野细胞层 3颗粒层

虚线范围代表一个小脑小球

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