Nature：我国学者通过侏罗纪化石解决棘头动物门起源之谜

中国科学院南京地质古生物研究所王博团队（博士生罗慈航为第一作者），在国际顶尖学术期刊 Nature 期刊发表了题为：A Jurassic acanthocephalan illuminates the origin of thorny-headed worms 的研究论文。

该研究系统分析了发现自内蒙古道虎沟的约 1.6 亿年前的棘头虫化石——“道虎沟侏罗棘头虫”（简称“侏罗虫”），填补了棘头虫的演化空白，为解决棘头动物门的起源之谜提供了实证。

棘头虫是一类海洋和陆地生态系统中常见的体内寄生蠕虫，能够感染人、猪、犬、猫、鱼等各类动物，是一类重要的医学寄生虫。其最典型的特征是其蠕虫状的外形和可外翻的吻突，吻突上有成排的倒钩，用于附着在宿主的消化道内。

长期以来，棘头虫一直被认为是一个独立的门，即棘头动物门。由于棘头虫的身体构型高度特化，其系统分类位置一直存在很大争议。基于不同的形态学特征，不同学者分别提出棘头虫与扁形动物门、鳃曳动物门以及轮虫动物门近缘的观点。

然而，分子系统学分析表明，棘头虫最可能是轮虫动物门中一个特化的类群。但是，营体内寄生生活的棘头虫的身体构型与自由生活的轮虫有着很大的差异。同时，由于棘头虫是体内寄生虫，很难保存为化石，此前唯一的化石记录是来自晚白垩世鳄形动物粪便中四枚疑似的棘头虫卵。因此，人们对棘头虫的起源和早期演化知之甚少。

此前，蠕虫化石的研究主要集中于古生代标本，尤其是寒武纪的化石。中生代的蠕虫化石虽有不少标本，但由于年代较新，一般被认为缺乏门类起源等关键演化信息，长期以来被学界所忽视。同时，中生代蠕虫往往个体微小、身体结构趋同、分类特征不清，多属于疑难化石，其鉴定要求高、研究难度大，是该领域极具挑战性的“难题”。因此，中生代蠕虫化石一直是古生物学领域的“冷门”，迄今仅开展零星研究。

此次新发现的棘头虫，被命名为“道虎沟侏罗棘头虫”（简称“侏罗虫”）。研究团队借助扫描电镜、能谱分析等方法，对其进行精细的解剖学研究发现，侏罗虫的身体整体呈纺锤形，分成明显的三部分，即吻突、颈和躯干。

侏罗虫的吻突具硬化的、略向下弯曲的刺。侏罗虫身体上有约 32 对仅延伸至身体一小部分的纵毛列，类似的结构也常见于现生棘头虫。侏罗虫的吻突中央保存了消化道，但躯干整体未发现明显的消化道，其身体末端还有一个类似现生棘头虫雄性交合伞的结构。

a. 侏罗虫化石照片；b. 侏罗虫复原图；c. 现生棘头虫，图中比例尺为2.0毫米（a、b）和0.5毫米（c）

侏罗虫最奇特的特征是其位于躯干最前方的颚器。颚器整体向前方汇聚，且前部的颚较小，向后逐渐变大，齿的数量也更多。颚器中的齿整体都朝向身体前方，且所有的颚都不超过棘头虫的身体边界。类似的颚器在棘头虫可能的祖先——包含轮虫动物的有颚动物类（包含颚口动物门、微颚动物门和轮形动物门，其中轮形动物门包含了轮虫动物门和棘头动物门）中广泛存在。

为进一步确定侏罗虫的演化位置，研究团队构建一个最新的、包含各类现生和化石蠕虫动物的形态数据矩阵，并开展系统发育分析。结果表明，侏罗虫的演化位置位于棘头虫的最根部，是棘头虫的基干类群。

侏罗虫在有颚动物中的系统发育位置

虽然近年的分子系统发育分析已经表明，棘头虫最有可能是轮形动物中一个特化的类群，但棘头虫在轮形动物内部的演化发育关系争议极大，学界基于不同的形态学证据和分子生物学证据提出了相互矛盾的 6 种不同的假说，几乎涵盖所有可能的排列组合。

在不包含侏罗虫时，系统发育学分析表明尾盘纲轮虫是其它轮虫的姊妹群，这一结果与之前的形态学研究的结果一致，但与很多分子生物学研究结果相悖。然而，如果形态数据矩阵中包含侏罗虫，系统发育学分析表明，侏罗虫是尾盘纲轮虫向棘头虫演化的过渡类群，从而在形态学的矩阵分析中获得了与分子生物学分析相近的结果，成功解决形态学研究与系统发育基因组学研究之间的分歧。

利用最大简约法分析得出的部分蠕虫类系统发育结果。当形态数据矩阵中包含了侏罗虫时，侏罗虫是尾盘纲轮虫向棘头虫演化的过渡类群（a图）；在不包含侏罗虫时，尾盘纲轮虫成为其它轮虫的姊妹群（b图）

该研究为探索棘头动物门的起源和早期演化提供重要的线索。侏罗虫展示了棘头动物先前未知的形态多样性和生态特性。其具钩的吻突和较大的体型表明，棘头虫在侏罗纪可能已经演化出了内寄生的习性，也表明棘头虫可能起源自陆地环境，并在侏罗纪已经与其它轮虫分化。

此外，虽然分子生物学能够解决一些传统形态学研究难以解决的系统发育关系，但过渡类型的化石在探究动物身体构型革命性演化中仍然扮演了非常重要的作用。该研究也表明，中生代蠕虫化石并不是“研究荒漠”，它们为我们了解蠕虫类形态和生态的演化提供了不可或缺的证据。

该研究得到国家自然科学基金委、深时数字地球国际大科学计划、江苏卓越深时数字地球研究中心的支持。南京古生物所地层古生物大数据中心GBDB提供了数据支持。南京古生物所画师杨定华绘制侏罗虫的复原图。